微量栄養素のヨウ素を与えて施肥したトマト植物の果実収量と塩分耐性の向上

Scientific Reports volume 12、記事番号: 14655 (2022) この記事を引用

2236 アクセス

2 引用

2 オルトメトリック

メトリクスの詳細

ヨウ素は人間にとって必須の微量栄養素ですが、植物生理学におけるヨウ素の役割については 1 世紀近く議論されてきました。最近、植物の栄養とストレス保護におけるその機能的関与について、最初の実験的証拠が収集されました。この研究では、トマトの植物の栄養におけるヨウ素の関与を詳しく調査し、塩分ストレス耐性に対するヨウ素の可能性も評価したいと考えていました。この目的のために、異なる実験システム（生育チャンバーおよび温室）で生育した植物に、微量栄養素に有効な用量のヨウ素を、単独または軽度から中程度のNaCl塩分ストレスの存在下で投与した。植物の栄養状態、果実の収量と品質、生化学的パラメーター、および選択されたストレス応答性遺伝子の転写活性が評価されました。ストレスを受けていない植物では、ヨウ素は植物の成長と果実収量、およびいくつかの果実の定性パラメータを増加させました。塩ストレスの存在下では、使用したヨウ素/NaCl 濃度に応じて、ヨウ素は観察された悪影響の一部を軽減しました。分析されたいくつかの果実パラメータとストレスマーカー遺伝子の発現は処理によって影響を受け、塩分に対する植物の耐性の増加を少なくとも部分的に説明した。したがって、この研究は植物栄養におけるヨウ素の機能的関与を再確認し、作物生産のための有益な栄養素として微量のヨウ素を使用することへの証拠を提供する。

現在、世界の耕作可能な土壌の 5 分の 1 に相当する 6 億 3,200 万ヘクタールの農地が塩害に分類されています1。塩分は、植物の生産と収量に悪影響を及ぼすため、農業生産性を脅かす最も重要な非生物的ストレスの 1 つと考えられています2。土壌中の過剰な塩分は植物の水分吸収能力を低下させ、浸透圧ストレスと Cl- および Na+3,4 の過剰な蓄積によるイオン毒性を引き起こします。これらは次に、栄養素の不均衡、酸化ストレス、光合成の阻害などの一連の二次的な影響を引き起こし、植物の成長と生産を弱めます4。植物の塩分条件への適応には、イオンと水の恒常性の回復を目的としたさまざまな生化学的および生理学的戦略の活性化が含まれます5。

過去数十年間で、植物における耐塩性のいくつかの要素が特徴づけられ、従来の育種または遺伝子組み換えによる、より耐塩性の高い品種の開発の基礎が提供されました6。園芸作物の中でも、トマト (Solanum lycopersicum L.) は最も重要なモデル種の 1 つであり、そのよく知られた遺伝学と便利な形質転換技術により、耐塩性の研究に特に役立ちます 7,8。塩水条件下と塩水条件下ではないトマトの生理機能は主に特徴付けられています。トマトは、根域の中程度の塩分レベルで水分とイオンの恒常性を調節する能力があるため、塩分に対して「中程度の耐性」があると考えられています9。それにもかかわらず、高塩濃度への曝露は、ほとんどの品種で種子の発芽、成長の阻害、果実の生産性の低下といった悪影響を引き起こすことが知られています8。葉の成長阻害は、根域で過剰な塩分に曝露された植物でも観察されており、細胞膨張の低下、光合成活性の低下、ストレス認識と適応の間の代謝シグナル伝達の活性化に起因すると考えられています10、11、12。

作物の正しい施肥、特にミネラル微量栄養素の外因性施用は、塩分を含むさまざまな非生物的ストレスの悪影響を部分的に軽減する有望なアプローチとして浮上しています13。微量栄養素の適用に対応する用量でのヨウ素の外因的適用が、酸化還元代謝に有益な影響を与え14,15、非酵素的および酵素的抗酸化物質の合成を刺激し、その結果、塩分を含むさまざまな悪条件に対する耐性が高まることを示す研究結果が含まれる研究が増加しています3,16。、17．しかし、植物栄養の観点からヨウ素が塩分ストレスに対する耐性を誘導する可能性については、文献ではまだほとんど報告されていません。レタスを用いた試験では、KIO3 の形でヨウ素を外因的に適用すると、スーパーオキシドジスムターゼ (SOD)、アスコルビン酸ペルオキシダーゼ (APX)、およびカタラーゼ (CAT) により、植物の重度の塩分ストレスに対する耐性が高まります 3。同様の結果が最近トマトでも見られ18、ヨウ素の葉面散布により苗の抗酸化能力が強化され、塩分暴露時の耐性が高まることが判明した。

ごく最近、ヨウ素がシロイヌナズナの葉と根に含まれる少なくとも 82 種類の異なるタンパク質に共有結合する可能性があるため、ヨウ素の栄養上の役割が証明されました 15。さらに、トマト、レタス、小麦、トウモロコシなど、系統発生的に遠い種でもタンパク質のヨウ素化が起こることが実証されました。シロイヌナズナでは、栄養溶液中にマイクロモル濃度のヨウ素が存在すると、ヨウ素欠乏の対照と比較して、植物バイオマスの蓄積が増加し、適時に開花する結果となりました 15。

本研究では、トマト植物の栄養におけるヨウ素の役割を、塩分ストレス耐性を改善する可能性に焦点を当てて調査した。この目的で、生育室内でさまざまな塩分濃度にさらされたトマトモデル品種マイクロトムの栄養適性と果実生産に対するヨウ素の影響を評価するために、最初の小規模実験が行われました。次に、温室内で従来のハイブリッドトマト品種を使用した商業規模の実験が行われました。さまざまなレベルで単独で、またはさまざまな塩ストレス条件と組み合わせて供給されるヨウ素の効果は、植物の栄養状態、葉のプロリン含有量、果実の収量と品質、ヨウ素含有量、および選択されたストレス応答性遺伝子の転写活性の観点から検証されました。抗酸化物質の代謝に関与するもの。

実験の目的は、50 および 100 μM KIO3 として提供される土壌ヨウ素処理がトマトの主要な栄養パラメーターと果実生産に及ぼす影響を評価し、25、50、または 150 mM NaCl に対する保護的役割の可能性も分析することでした。塩分ストレス。ヨウ素とNaClを、種子の発芽後2週間から果実の収集まで基礎施肥溶液に同時に添加しました（3回の処理/週、10週間、合計30回の処理）。

NaClの非存在下では、ヨウ素処理は草丈（図1b）や苗条の新鮮重量（FW）（図1c）には影響を与えませんでしたが、苗条バイオマス生産にプラスの影響を与えました（図1d）。さらに、それらは果実収量に顕著な影響を及ぼし、それぞれ50および100μMのKIO3を供給された植物では対照と比較して約39.5％および29％高かった（図1e）。

成長室実験: 植物の栄養状態と塩分ストレスへの適応に対するヨウ素の影響。 NaCl および/または KIO3 処理の開始から 10 週間後の植物の側面図 (a)。植物の高さ (b)、シュート FW (c) および DW (d)、および植物収量 (e)。各バーは、それぞれが 1 つの個別の植物からなる 12 回の反復の平均 (± SE) です。データが正規分布に従い、分散が均一である場合、一元配置分散分析を行ったところ、異なる文字で示された値は互いに大きく異なりました (LSD 事後検定、P ≤ 0.05)。この 2 つの前提条件のいずれかに違反した場合、クラスカル・ウォリス検定が実行され、箱ひげ図 (中央値ノッチオプション、P ≤ 0.05) によって中央値内の有意差が決定され、異なる文字で示されました。

塩分の有害な影響は、150 mM NaCl 処理植物 (図 1a) で特に顕著であり、草丈 (図 1b)、苗条 FW および乾燥重量 (DW) (図 1c、d) の大幅な減少として見られました。ストレスを受けていない植物と比較して、果実の生産（図1e）が観察されました。ヨウ素をNaClと一緒に添加すると、植物の栄養状態と果実の生産が促進され、より高いNaCl用量の適用によって引き起こされる悪影響が強力に緩和されました（図1a、b、d、e）。苗条FWを除けば、すべての栄養パラメータと生産パラメータはストレスを受けていない植物のパラメータと実際に違いはありませんでした。さらに、ヨウ素が豊富でない植物と比較して、100μM KIO3は、25および150 mM NaCl処理植物の果実生産量をそれぞれ41.5％および42％大幅に増加させ（図1e）、それらの植物の果実生産量も25％および21％増加しました。 DW を撃ちます (図 1d)。

温室条件下で水耕栽培システムで植物を栽培することにより、通常のトマトの商業栽培に近い実験設定が使用されました（図2a）。

温室実験: 植物の栄養状態と塩分ストレスへの適応に対するヨウ素の影響。温室条件下での水耕栽培植物の概要 (a)。草丈 (b)、シュート FW (c) および DW (d)、および葉のプロリン含量 (e)。各バーは、13 の複製の平均 (± SE) であり、それぞれが 1 つの個別の植物 (b、c、d) からなるか、またはそれぞれが異なる植物から収穫された同じ年齢の末端葉のプールからなる 3 つの複製 (e) です。。データが正規分布に従い、分散が均一である場合、一元配置分散分析を行ったところ、異なる文字で示された値は互いに大きく異なりました (LSD 事後検定、P ≤ 0.05)。この 2 つの前提条件のいずれかに違反した場合、クラスカル・ウォリス検定が実行され、箱ひげ図 (中央値ノッチオプション、P ≤ 0.05) によって中央値内の有意差が決定され、異なる文字で示されました。

前の実験では、ヨウ素のプラスの効果は、適用された最低濃度 (50 μM KIO3) ですでに明らかでした。このため、温室試験ではヨウ素塩と NaCl 塩の両方が水耕栽培システムに毎日供給される養液に直接添加され、植物によるすべてのイオンの取り込みが促進されることも考慮すると、投与された両方の塩は大幅に減少しました。したがって、ヨウ素を KIO3 の形で 0.2 および 10 μM の用量で単独で、またはそれぞれ軽度または中程度の塩ストレスに対応する 30 または 60 mM NaCl と組み合わせて発酵溶液に添加しました。ヨウ素および/またはNaCl処理は、移植後3週間から開始して試験の終了(5番目のトラスで発育した果実が完全に成熟する)まで実施した。

処理の効果は、植物の主要な栄養パラメーターと葉のプロリン含量 (図 2)、果実の収量 (図 3) と品質 (図 4)、および選択されたストレス応答性遺伝子の発現の観点からモニタリングされました。 (図5、6)。

塩ストレスの有無における果実収量に対するヨウ素の影響。収穫時の代表的な果実（a）。果実収量 (b) および生産された果実/植物の数 (c)。各トラスの成長サイクル中に生産されたすべての果実を収集することによって決定されます。各バーは、9 回の反復の平均 (± SE) であり、各バーは、異なるベンチで共有された各トラスから収集された果実の平均値で構成されます。個々の果実の FW (d) および乾物パーセンテージ (DM%; e)。各バーは、それぞれが 1 つの個別の果実からなる 135 回の反復 (27 果実×5 トラス) の平均 (± SE) です。データが正規分布に従い、分散が均一である場合、一元配置分散分析を行ったところ、異なる文字で示された値は互いに大きく異なりました (LSD 事後検定、P ≤ 0.05)。この 2 つの前提条件のいずれかに違反した場合、クラスカル・ウォリス検定が実行され、箱ひげ図 (中央値ノッチオプション、P ≤ 0.05) によって中央値内の有意差が決定され、異なる文字で示されました。

塩ストレスの有無による果実の品質に対するヨウ素の影響。ヨウ素含有量 (a)、硬度 (b)、総可溶性固形分 (TSS;ブリックスとして測定; c)、および滴定可能な酸度 (TA; d) が示されています。 3 番目のトラスクラスター (n = 27) の 2 番目の位置で生成されたすべての果実を収集し、定性的測定に使用しました。果実の硬さのグラフでは、各バーは 12 回の反復の平均 (± SE) であり、各バーは 1 つの個別の果実/植物から構成されます。他のグラフでは、各棒は 3 回の反復の平均 (± SE) であり、それぞれは残りの収集材料の均質化によって生成されたサブサンプルで構成されます (27 – 12 = 15 個の果物)。データが正規分布に従い、分散が均一である場合、一元配置分散分析を行ったところ、異なる文字で示された値は互いに大きく異なりました (LSD 事後検定、P ≤ 0.05)。この 2 つの前提条件のいずれかに違反した場合、クラスカル・ウォリス検定が実行され、箱ひげ図 (中央値ノッチオプション、P ≤ 0.05) によって中央値内の有意差が決定され、異なる文字で示されました。

KIO3 および/または NaCl の投与開始から 72 時間後に収集された葉サンプルにおける選択されたストレス関連遺伝子の発現レベル。 qPCR データは、葉サンプルのプールからそれぞれ構成される 3 つの生物学的複製の平均 (± SE) であり、ヨウ素で処理されていないストレスを受けていない植物の平均値を 1 として相対単位として表されます。データが正規分布に従い、分散が均一である場合、一元配置分散分析を行ったところ、異なる文字で示された値は互いに大きく異なりました (LSD 事後検定、P ≤ 0.05)。この 2 つの前提条件のいずれかに違反した場合、クラスカル・ウォリス検定が実行され、箱ひげ図 (中央値ノッチオプション、P ≤ 0.05) によって中央値内の有意差が決定され、異なる文字で示されました。非特異的脂質輸送タンパク質をコードするlptg遺伝子、ホメオボックス-ロイシンジッパータンパク質をコードするHAT9遺伝子、bZIP転写因子をコードするAREB1遺伝子、後期胚発生豊富タンパク質をコードするLEA遺伝子、CATカタラーゼ、SODスーパーオキシドジスムターゼ、cAPX細胞質アスコルビン酸ペルオキシダーゼ、 GR グルタチオン還元酵素。

KIO3 および/または NaCl の投与開始から 8 週間後に収集された葉サンプルにおける選択されたストレス関連遺伝子の発現レベル。 qPCR データは、葉サンプルのプールからそれぞれ構成される 3 つの生物学的複製の平均 (± SE) であり、ヨウ素で処理されていないストレスを受けていない植物の平均値を 1 として相対単位として表されます。データが正規分布に従い、分散が均一である場合、一元配置分散分析を行ったところ、異なる文字で示された値は互いに大きく異なりました (LSD 事後検定、P ≤ 0.05)。この 2 つの前提条件のいずれかに違反した場合、クラスカル・ウォリス検定が実行され、箱ひげ図 (中央値ノッチオプション、P ≤ 0.05) によって中央値内の有意差が決定され、異なる文字で示されました。非特異的脂質転移タンパク質をコードするlptg遺伝子、ホメオボックス-ロイシンジッパータンパク質をコードするHAT9遺伝子、bZIP転写因子をコードするAREB1遺伝子、後期胚発生豊富タンパク質をコードするLEA遺伝子、CATカタラーゼ、SODスーパーオキシドジスムターゼ、cAPXサイトゾルアスコルビン酸ペルオキシダーゼ、 GR グルタチオン還元酵素。

実行されたNaClまたはヨウ素処理に関係なく、成長サイクル全体を通じて植物に薬害症状は観察されませんでした（図2a）。 NaClの非存在下では、ヨウ素はトマト植物の栄養成長を印象的に改善しました（図2b、c）。これは、0.2 μM のヨウ素の添加も、検出されたパラメータに対して必ずしも統計的に有意ではないものの、プラスの効果を及ぼす可能性がある場合でも、10 μM KIO3 処理植物で特に顕著でした。詳細には、0.2 μM と 10 μM の KIO3 は草丈を 2.9% と 8.8% (図 2b)、シュート FW を 11.5% と 29.4% (図 2c)、DW を 25.5% と 35.6% (図 2c) 増加させました。 . 2d)、ヨウ素未処理のものと比較した場合。植物の乾物パーセンテージで示されるように、シュートの水分含有量はヨウ素やNaClの影響を受けず、その値はテストされたすべての条件で変化しませんでした（補足図S1）。適用されたより低い塩ストレス（30 mM NaCl）は植物の栄養適応度にほとんど影響を与えませんでしたが（図2b〜d）、代わりにKIO3の同時添加によって促進されました。シュートFWは実際にそれぞれ16.7％と29.2％増加しました。ヨウ素未処理のものと比較した場合、0.2 μM および 10 μM のヨウ素を添加した場合の結果です（図 2c）。ヨウ素は、試験した最高のNaCl濃度（60 mM NaCl）によって引き起こされる植物の高さに対する悪影響を部分的に防ぐことができましたが（図2b）、植物のシュートFWの付随的な減少を軽減することはできませんでした（図2c）。

さらに、ヨウ素は葉のプロリン含量に強く影響しました（図2e）。塩ストレスの非存在下では、0.2μMおよび10μMのKIO3は、ヨウ素未処理サンプルと比較して、その蓄積を1.5倍以上減少させました。同様の挙動は、塩ストレスの存在下、特に 10 μM KIO3 で処理し、60 mM NaCl に曝露した植物で観察できました（図 2e）。

塩ストレスが存在しない場合、果実の生産量は両方のヨウ素処理によって驚くほど改善されました（図3a、b）。0.2μMおよび10μMのヨウ素を適用すると、対照と比較して果実の収量が約22％および42％増加しました。、それぞれ。生産性の向上は、生産された果実の数に対する0.2μMと10μMのヨウ素の促進効果の組み合わせによるものでした（ヨウ素未処理植物からの果実のそれぞれ3.7％と17％以上；図3c）およびそれらのFW（ヨウ素未処理植物のそれぞれ17％および23％以上；図3d）。果実乾物含有量はヨウ素によって大幅に減少しました（ヨウ素未処理植物と比較して、0.2μMおよび10μM KIO3処理植物ではそれぞれ約11.5％および15％減少しました；図3e）。

ヨウ素は、軽度の塩分ストレス (30 mM NaCl) によって引き起こされる有害な影響を軽減しました。テストされた最高のヨウ素濃度（10 μM KIO3）は、果実のFW（ヨウ素未処理植物の8.2％以上、図3d）および最終植物収量（ヨウ素未処理植物の13.5％以上、図3b）を大幅に改善しました。）。 10 μM KIO3 処理植物の果実も、乾物パーセンテージの減少が示唆するように、より多くの水を蓄積しました（図 3e）。中程度の塩ストレス（60 mM NaCl）にさらされた場合、たとえこのプラスの効果が果実収量を大幅に増加させるのに十分ではなかったとしても、ヨウ素処理植物は対照よりも多くのより大きな果実を生産する傾向がありました（図3a、c）。

果実の品質に対するヨウ素の影響は、総可溶性固形分（TSS）含有量、滴定可能な酸性度、硬さ（図4）、炭水化物（グルコース、フルクトース、スクロース）およびタンパク質含有量（補足図S2）、および皮を測定することによって評価されました。色（補足図S3）。 KIO3 処理により、用量反応的に果実のヨウ素濃度が増加し、0.2 μM および 10 μM のヨウ素処理植物ではそれぞれ 29 μg/kg FW (対照植物) から 40 μg/kg FW および 80 μg/kg FW の範囲でした (対照の平均値)および異なる KIO3 濃度で塩処理した植物；図 4a)。養液中の NaCl の同時存在は、0.2 μM ヨウ素処理植物におけるヨウ素の取り込みおよび/または果実への輸送を妨げませんでしたが、より高いヨウ素用量を適用すると、この形質に対して 60 mM NaCl のわずかな負の干渉が観察されました ( 10μM）（図4a）。

果実の硬さは、塩分レベルの増加とともに増加する傾向がありました（図4b）。 10 μM KIO3 は、ストレスを受けていない植物および軽度の塩ストレスにさらされた植物においてこのパラメータにプラスの影響を与えましたが、0.2 μM KIO3 では、テストしたすべての NaCl 濃度でこの形質に大きな変化は生じませんでした。

ヨウ素が存在しない場合、塩分は用量依存的に果実のTSSを増加させました（図4c）。逆に、TSS に対するヨウ素のマイナスの影響は、すべての塩分レベルで観察されました。グルコース含有量でも同じ挙動が観察できましたが（補足図S2a）、フルクトースとスクロースの濃度は塩分濃度にもヨウ素処理にも大きな影響を受けませんでした（補足図S2b、c）、タンパク質濃度も同様でした（補足図S2b、c）。図S2d）。同様に、果物の滴定可能な酸度（図4d）と色（補足図S3）は、ヨウ素にも塩ストレスにも影響を受けませんでした。

トマト植物におけるヨウ素の考えられる役割をより詳しく調べるために、植物の栄養適性および果実生産に対する影響を、ヨウ素の影響を受ける可能性のある生理学的プロセスと相関させました。この目的のために、植物の浸透圧応答および抗酸化応答に関与する遺伝子の選択に基づいて、塩ストレスの存在または非存在下でのヨウ素に対する転写応答が決定されました。最初のグループには、主に脱水および浸透圧調節プロセスに影響を与えるABA関連応答に関与する、よく特徴付けられたいくつかのストレスマーカー遺伝子が含まれていました（AREB119、lptg220、LEA21、HAT921）。 2 番目のグループには、植物の酸化システムに関与する可能性のある遺伝子、CAT、SOD、cAPX、GR22 が含まれていました。多くの研究が、ABA 生合成およびシグナル伝達と組み合わせた塩ストレスと抗酸化システムとの関連に焦点を当てているため、我々はこれら 2 つのクラスの遺伝子の転写応答を追跡することにしました 23。

塩および/またはヨウ素の投与によって誘発される初期および後期の転写イベントは、それぞれ処理開始から72時間後および8週間後に収集された葉サンプルを分析することによって特徴付けられました。

ヨウ素の非存在下では、処理開始から 72 時間後に分析されたストレスマーカー遺伝子のほとんどは、ストレスを受けていない植物と比較して、NaCl 処理植物でより多く発現しているようでした (図 5)。注目すべきことに、これらの遺伝子の一部 (ltpg2、HAT9、CAT、cAPX、および SOD) では、転写誘導は供給された塩のレベルと相関しており、30 mM NaCl の存在下よりも 60 mM の存在下での方が高かった (図 5)。。ヨウ素 (供給された両方の濃度で) は、ストレスマーカー遺伝子 ltpg2、HAT9、AREB1、LEA、CAT、SOD、および cAPX の NaCl 活性化を減少させました。それどころか、ストレスを受けていない植物の転写応答は、ヨウ素処理によって特に影響を受けませんでした。ほとんどの遺伝子の発現レベルは、ヨウ素処理した植物と未処理の植物で確かに類似しており、最初の植物ではせいぜいわずかに影響を受けるだけでした（ AREB1、CAT、および cAPX の場合）（図 5）。

処理開始から 8 週間後、ヨウ素未処理植物における選択された遺伝子のほとんどの発現レベルは、対照植物と NaCl 処理植物で同等でした (図 6)。逆に、塩分にさらされず、増加するレベルのヨウ素で処理された植物では、ltpg2、HAT9、AREB1、CAT、SOD、およびcAPXの明らかな活性化が観察されました（図6）。さらに、早期サンプリング中にNaCl処理植物においてヨウ素によって下方制御されたほぼすべての遺伝子（図5）は、ヨウ素に応じて程度は異なるものの、処理開始後8週間でわずかに活性化した。使用した /NaCl の組み合わせと分析した特定の遺伝子 (図 6)。これらの遺伝子の発現はヨウ素＋塩処理により増加し、一般に塩またはヨウ素単独処理下で観察されたものよりも高かった。

シロイヌナズナにおけるヨウ素の効果に関する最近の発見 15 は、トマトなどの商業的に関連する作物における植物栄養素としてのこの元素の役割の再評価を求めています 24。また、シロイヌナズナで効果的に使用された低マイクロモル用量が、商業生産環境のトマトでも引き続き有効であることを確認する必要がありました。さらに、シロイヌナズナに見られる非生物的ストレスに対する回復力におけるヨウ素の潜在的な役割 15 と、散在しているが一貫した一連の文献的指標 3,18,25 によって裏付けられている可能性があることを確認する必要がありました。

本研究の最初の結果は、実施した両方の実験設定（生育チャンバーと温室）において、予想以上にヨウ素処理が総果実収量の大幅な増加を誘導することが観察されたことでした（図1e、3b）。これはトマトに最も関連のある商業的形質であり、植物の成長に対する有益な効果にも関連しています（図1c、2c）。果実収量の増加は、植物ごとに生産される果実の数の増加と平均果実重量の増加の組み合わせによるものでした（図3b-d）。

1 ～ 10 µM のヨウ素が植物の栄養状態と収量に及ぼすプラスの効果は、トマトやほうれん草 26、レタス 16、イチゴ 27、大麦 28、小麦 29 などの他の作物ですでに報告されているため、この結果は完全に予想外というわけではありません。私たちのデータによれば、Borst Pauwels 28 は、低用量のヨウ素がトマト植物の縦方向および放射状の成長と果実乾物収量に刺激を与える効果を観察しました。さらに、Lehr et al.30 は 3 年間の実験で、12 µM KI が対照植物と比較してトマトの収量を 10 ～ 76% 増加させたことを実証し、これがトマト植物の栄養におけるヨウ素の重要な役割についての最初の仮定を促しました。。有機ヨウ素化合物 5-ヨードサリチル酸が、5 ～ 25 μM の範囲の用量で若いトマト植物の葉バイオマスに及ぼすプラスの効果も最近報告されています 31。それにもかかわらず、対照的な結果も報告されました。例えば、トマトに関する他の研究では、KI、KIO3、または有機ヨウ素の形で供給される5〜50μMのヨウ素の添加は植物の成長には悪影響を及ぼさないが、苗条のバイオマスや果実の量の増加にはつながらないことが示されている。生産32、33、34。ヨウ素の悪影響は植物でも観察されており、高濃度および/または I- 形で供給された場合、重篤な薬害症状を伴います 17,35。この一見矛盾した証拠の考えられる説明は、ヨウ素が水、土壌、大気中で非常に一般的に利用可能であるということです36。植物はそこから根や葉を通じて、おそらくその生命と発育に十分な微量の元素を自由に吸収できます。。その結果、異なる研究を実施するために使用された実験装置は比較できない可能性があり、植物が生育する環境における天然のヨウ素の利用可能性に関する正確な知識が欠如しているため、外部から適用されたヨウ素のどの部分を理解することが非常に困難になります。ヨウ素は実際に植物に吸収され、記載されている効果の原因となります。さらに、ヨウ化メチルとしてのヨウ素の揮発機構が高等植物に広く普及しており、植物組織内のヨウ素濃度を調節する効果的な手段として使用されているのか、それとも植物毒性の可能性を回避するために過剰なヨウ素を除去するためだけに機能しているのかはまだ明らかではない。

私たちの試験では、栽培室の実験で Milli-Q 水を使用し、温室で使用される水道水のヨウ素濃度を測定しました。これは、対照条件で受け取ったヨウ素の量が、栽培室に添加された量と比較して無視できるほどであることを確認するためです。栄養溶液。これらの予防策にもかかわらず、ヨウ素未処理の植物から採取した果実からは少量のヨウ素が検出されました（図4a）。これらは、養液の調製に使用された水道水中に微量のヨウ素（0.03 μM）が含まれていることに起因すると考えられ、環境中に微量存在する場合でもトマト植物がヨウ素を果実に動員する能力が高いことを示しています。さらに、温室内での処理のランダム化された分布（補足図S5）を考慮すると、ヨウ素処理植物からのヨウ化メチル放出37がヨウ素未処理植物の「汚染」源を構成した可能性を排除することはできません。いずれにせよ、私たちの実験では、考えられる外部のヨウ素源は可能な限り含まれており、私たちが得た結果のほとんどは、実行された制御されたヨウ素処理に帰することができます。

ヨウ素投与は、植物の成長と収量に対する定量的な効果に加えて、いくつかの果物パラメータの質的な変化も刺激しました。果物の官能品質は、TSS と有機酸の含有量に強く影響され、それらは甘味、酸味、風味の強さに影響を与えます 38。トマト果実の TSS は乾物含有量を反映し、果実の大きさと水分レベルに反比例します 39。私たちの研究では、以前の研究40,41で観察されたように、ヨウ素処理により果物のTSS（図4c）とそのグルコース含有量（補足図S2a）がわずかに減少しましたが、これはおそらく果物の水の蓄積の増加の結果です（図3e)。それにもかかわらず、主要な栄養素の 1 つである果物のタンパク質含有量は影響を受けませんでした (補足図 S2d)。ヨウ素は、コショウ 42 やイチゴ 27 で報告されているものとは対照的に、果実の滴定可能な酸度を変化させず（図 4e）、収穫後の取り扱いにとって重要な質的形質である果実の硬さ（図 4b）にプラスの影響を与えました 38。厚くよく発達したクチクラを特徴とするトマトなどの多肉質の果物では、膨圧の低下が実際に熟成中の軟化の主な原因である可能性があり43、ヨウ素はこの傾向を打ち消すと考えられます。果物の色に対するKIO3の影響は観察されませんでした（補足図S3）。したがって、カロテノイド代謝に対するヨウ素の役割は無視できることが示唆されています38。さらに、人間の食事におけるこの微量栄養素の重要性を考慮すると、果物に含まれるヨウ素の増加は、その投与の通常の結果 40 としての付加価値を表しています 17。

次に、トマトの軽度または中程度の塩分によって引き起こされるストレスに対する回復力を向上させるヨウ素の役割が評価されました。成長チャンバーの試験では、ヨウ素は塩分濃度の上昇によって誘発される悪影響を強力に軽減し、ヨウ素の存在下では、ほぼすべての成長/生産パラメーターが、NaCl で処理されていない植物で測定されたものと同じか、それよりも優れていました (図 1)。。商業規模の水耕栽培システムでは、軽度の塩分ストレスによって引き起こされる有害な影響 44、45、46 が存在する場合、ヨウ素によって再び大幅に軽減されました (図 2、3)。これらの結果は、レタス 3 やイチゴ 25 などで実施された一連の以前の研究と一致していました。トマトに関する最近の研究では、100 μM KIO3 を 3 回葉面散布すると、NaCl によって引き起こされる植物バイオマスの損失を防ぐことなく、成長サイクルのほとんどで塩分ストレス (100 mM NaCl) にさらされた植物の果実収量が 23% 向上しました47。。私たちのデータによれば、果実収量の増加は生産される果実の数の増加と関連しており、果実あたりの FW が高いことも特徴です 47。さらに、予想通り、果実の乾物含有量（図3e）、硬さ、TSS（図4b、c）の増加で証明されるように、果実の品質が塩分ストレスによってプラスの影響を受けた場合、ヨウ素による併用処理は影響を及ぼしました。トマト果実の質的特性（図4）および栄養的特性（補足図S2）を悪化させません。

植物の塩分条件への適応には、イオン恒常性の回復を目的としたさまざまな生化学的および生理学的戦略の活性化が含まれる可能性があります5。本研究では、トマトの植物および果実中の Cl- および Na+ 含有量は測定しませんでした。これは、これら 2 つのイオンの蓄積が、少なくとも使用される濃度範囲で供給された場合には、KIO3 処理の結果として変化する可能性が低いためです。今回の実験では。さまざまな作物に対して行われたいくつかの研究では、低濃度での KIO3 処理と植物イオン/栄養素の蓄積との間に直接的な関連性がないことが報告されており 48,50 、したがって、KIO3 処理植物における私たちの試験で観察された効果はヨウ素誘発ミネラルによって説明できないことが示唆されています。交代。

それとは反対に、我々は、塩に応答して植物によって活性化される他の重要な機構に関与する一連の選択された遺伝子の転写解析に焦点を当て、それらの発現がヨウ素またはヨウ素+NaClによってさまざまな方法で調節されるかどうかを検証した。特に、ABA生合成およびシグナル伝達と組み合わせた抗酸化システムの活性化に関与する遺伝子の転写応答を追跡しました。なぜなら、これらのプロセスは両方とも塩ストレス応答において基本的に重要であるためです23。土壌中の塩分濃度が高いと、実際に植物の水分吸収能力が低下し、浸透圧ストレスやABA産生の増加につながる可能性があり、また、抗酸化システムの活性化によって対抗されるさまざまな酸化ストレスも生成する可能性があります4。さらに、以前の参考文献は、これらのプロセスにおけるヨウ素の影響の可能性を示唆しています 3,15,16,47。この分析のおかげで、植物は塩分ストレスを即座に感知し、塩分投与開始から数日後からストレスマーカー遺伝子を活性化していることが観察されました（図5）。しかし、この初期段階では、NaClに曝露され、同時にKIO3で処理された植物では、浸透圧調整と抗酸化反応の両方を制御する転写活性があまり顕著ではなく、ヨウ素がストレスに対する初期反応を弱めたことが示唆された。この発見は、塩ストレス下で生成される主要な内因性オスモライトの 1 つであるプロリンの蓄積データによって裏付けられました 49: ヨウ素は、KIO3/NaCl 処理の開始から数週間後にサンプリングされた NaCl 処理葉での蓄積を減少させる傾向がありました (図.2e)。その後、植物栽培の後期段階では、ヨウ素が塩分によって活性化される前は同じ遺伝子の一部の発現を増加させる傾向があり、現在では NaCl の存在のみによって影響を受けなくなったため、この傾向は変わりました (図 6)。ヨウ素は、その濃度が低いため、その存在に対する特定の転写反応を活性化するために数週間の連続投与を必要とした可能性があり、これは長期的には新たなストレスとして認識され、以前に塩によって誘発されたものと重複し、最終的にはその結果、同じ NaCl の影響に対する植物の適応が改善されます。

塩ストレスにさらされたトマト植物におけるヨウ素のトランスクリプトーム効果を比較するためのこれまでに発表された情報はありません。しかし、生化学レベルでは、いくつかの研究で、植物の抗酸化システムにヨウ素が強く関与しており、それが非生物的ストレスに対する植物の耐性と強く関連していることが示唆されています 3,15,16。これは、たとえ少量であってもヨウ素が長期間維持された場合に、本研究で観察された抗酸化反応の遺伝子発現レベルでの誘導と一致する可能性がある。したがって、ヨウ素の短期反応は急性ストレス防御につながり、一方、長期反応は慢性ストレスへの順応を可能にした可能性がある。したがって、塩分とヨウ素に同時にさらされた植物の抗酸化反応に対する影響は複雑であり、さらに調査する価値があると考えられます。

私たちの研究では、KIO3 としてマイクロモルレベルで養液に添加されたヨウ素が、植物の一次および二次代謝において基本的な役割を果たすことができることを再確認しました。付随するストレスが存在しない場合、植物のライフサイクル全体を通じてトマトを投与すると、トマトの栄養状態と果実収量が大幅に増加し、いくつかの果実の質的パラメータも大幅に改善されました。一方、穏やかな塩分濃度などの非常に一般的な非生物的ストレス下では、施肥とともにヨウ素を添加すると、試験したヨウ素またはNaClの濃度に応じて程度は異なりますが、塩によって引き起こされる植物の成長や果実の収量に対する悪影響のほとんどが軽減されました。、塩分が果物の品質に及ぼす一般的なプラスの影響には影響を与えません。

ヨウ素がそのような効果を達成することを可能にする生理学的メカニズムは、現時点では完全には明らかではありません。しかし、テストされた非常に低い濃度でさえ有効性は、植物の栄養にヨウ素が直接関与していることを確認しており、これは、我々の以前の発見によれば、抗酸化活性を高める能力とは異なる（またはそれに追加される）可能性があります15。どちらの場合も、作物生産に利益をもたらすのに十分な養液中のヨウ素濃度は、商業園芸作物の他の微量栄養素の推奨濃度に匹敵します。

トマトはマイクロトム品種を使用した。植物は、泥炭ベースの市販の基質（Hawita-Flor®、Vechta、ドイツ）を満たした9 cm ø ポットに播種され、春化後、制御された光（80 μmol m-2 s-1）下で成長チャンバー内で栽培されました。 PAR)、温度 (24 °C)、相対湿度 (55%)。適量の超高純度無機塩 [KNO3、NH4NO3、Ca(NO3)2、Mg(NO3)2、KH2PO4、K2SO4]を Milli-Q 水に溶解して調製した基礎栄養液 10 ml を用いて、植物を週に 3 回施肥しました。、微量栄養素をプラス。栄養溶液中の多量栄養素 (mM) と微量栄養素 (μM) の濃度は次のとおりでした: N-NO3 14.0; N-NH4 0.8; P1.0; K 8.0; Ca 4.0; マグネシウム1.5; SO4 2.4; Fe 45.0; B 20.0; Cu1.0; 亜鉛5.0; Mn 10.0; モ1.0。調製時の栄養溶液の電気伝導率（EC）とpHは、それぞれ1.9〜2.2（dS・m−1）と5.7〜6.0（希釈H2SO4で調整）の範囲でした。 ICP-MS 分析によると、基礎栄養液中のヨウ素濃度は検出限界の 8 nM 未満でした。発芽の 2 週間後、これらの化合物を基礎栄養液に添加することにより、植物をヨウ素 (KIO3 として 0、50、および 100 μM) 単独または NaCl (0、25、50、および 150 mM) と組み合わせて処理しました。 KIO3 および/または NaCl を含む栄養溶液を、結実するまで植物に与えました (10 週間、合計 30 回の処理)。各論文のために 12 個の植物 (生物学的複製) を播種しました。

試験の最後に、土壌と水の抽出物（体積比で 1:2）の基質 EC を測定しました。簡単に説明すると、2 体積部の脱塩水を乾燥した基質サンプルにゆっくりと加え、懸濁液を 20 分間振盪しました。中程度の目の粗い濾紙を真空下で濾過に使用し、抽出物中の EC を導電率計を使用して測定しました。結果は、栄養溶液中の異なる NaCl 濃度に応じて基質の EC が上昇することを確認しました。それどころか、ヨウ素を単独で、またはNaClと組み合わせて供給すると、基質ECに大きな影響を与えませんでした（補足図S4）。

試験の最後に、植物の栄養パラメータが草丈、シュート FW および DW の観点から特徴付けられました。 DW の測定では、組織を換気オーブン内で 70 °C で重量が一定になるまで乾燥させました。果実収量は、すべての果実を収集することによって決定され、DW ベースで表されました。

後期のCV. 温帯気候で広く栽培されている、赤く丸い形をした房状のトマトである Cartesio F1 が使用されました。トマト植物は、8 月中旬から 12 月初旬まで、イタリア中部 (ピサ、N. 43.704282、W. 10.427033) にある温室内で、自然光条件下で水耕栽培されました。冬の間、必要に応じて作動するファン付き電気温風ヒーターの使用により、温室内の気温は 12 °C 以上に維持されました。温室の気候パラメータは、温室内に設置された気象観測所によって継続的に監視されました。平均気温と相対湿度はそれぞれ 21 °C と 72.6% でした (Tmin = 11.2 °C、日次 Tmax = 31.6 °C、RHmin = 49.3%、RHmax = 92.1%)。 1 日あたりの世界放射線量の平均値は 3.75 MJm−2 (GRmin = 0.9 MJm−2 および GRmax = 12.3 MJm−2) でした。水耕栽培システムは、ロックウールキューブ (Grodan® - 133 × 133 × 160 mm、植物あたり 2 つのロックキューブ) 上で各植物を独立した方法で栽培するように設定されました。排水を促進するためにポリスチレン製の穴の開いたプレートを各栽培ベンチに置き、流出液と植物の根域の間の汚染を回避しました（異なる養液で処理した植物を同じベンチに置きました）。オープン水耕システムを点滴灌漑基質培養用にセットアップしました。栽培の最初の 3 週間は、適量の超高純度無機塩 [Ca( NO3)2、KNO3、MgSO4、KH2PO4、K2SO4、H2SO4; Fe-EDDHA、H3BO3、CuSO4、ZnSO4、MnSO4、および(NH4)2MoO4]。多量栄養素 (mM) と微量栄養素 (μM) の濃度は次のとおりでした: N-NO3 12.8; P1.0; K 8.4; Ca 5.0; マグネシウム1.5; SO4 3.8; Fe 15.0; B 20.0; Cu3.0; 亜鉛10.0; Mn 10.0; モ1.0。栄養溶液の EC と pH は、それぞれ 2.3 ～ 2.5 dS/m-1 と 5.5 ～ 6.0 (希硫酸で調整) の範囲でした。最初の 3 週間の栽培後、植物を 9 つのグループに分け、それぞれが異なる実験条件を表しました。植物の 1 つのグループ (対照) を、生活環を通して基礎栄養液で受精させました。他の 8 グループの植物は、基礎施肥溶液に塩を添加することにより、別々におよび/または組み合わせて供給されるヨウ素 (0、0.2、10 μM KIO3) および NaCl (0、30、60 mM) で処理されました。 30 mM および 60 mM NaCl を豊富に含む溶液の EC はそれぞれ約 5.0 および 7.9 dS・m-1 でしたが、pH は希硫酸で頻繁に調整することで 5.5 ～ 6.0 の間に維持されました。ヨウ素濃度が低いため、使用した濃度に関係なく、養液 EC と pH は KIO3 の存在による影響を受けませんでした。植物の水やりの頻度は、蒸発散による植物の要件に合わせて最適化されました。栽培の最初の段階 (ヨウ素/NaCl 処理の開始後 1 か月目) では、1 分間、1 日 3 回 (8 回) 植物に灌水を供給しました。午前、午前 12 時、午後 4 時）、11 月中旬の最初から試験終了までは 2 回の灌漑サイクルのみを適用しました（午前 9 時と午後 3 時に 1 分間）。植物は、果実の生産および成熟が第５トラス上で発達するまで生長させ、その上で植物をトリミングした。各実験条件について、9 つの異なるベンチに均等に分散された 27 個の植物の複製が栽培されました (補足図 S5、S6)。有効成分の異なる組み合わせを使用して約 15 日ごとに植物を処理することにより、害虫と病原体の定期的な防除が実行されました (補足表 S1)。

収穫時に、植物は栄養パラメータ（草丈、シュート FW、DW、および DW/FW ·100 として計算される乾物パーセンテージ、n = 13）と、生産されたすべての果実を数えて重量を量ることによって決定された果実収量の観点から特徴づけられました。栽培サイクル中、赤く熟した段階で採取されます。さらに、各植物から 1 つの果実/房を収集し、1 つの果実の平均 FW、DW、および乾物パーセンテージを決定するために使用しました。グラフで報告されるデータは、植物ごとに 5 つの異なるトラスから収集された果実の平均値です。

プロリン含量は、葉サンプル (塩およびヨウ素酸塩処理の開始から 3 週間後に収集された同等の葉の終端葉) で測定されました。同じ年齢の終端葉 (1 葉/植物; n = 27) が収穫され、混合されてプールが得られました。 Carillo と Gibon によれば、材料のプロリン含有量を 3 回分析しました51。

総可溶性固形分（TSS - °Brix で表される）、滴定可能な酸度、硬さ、果皮の色、炭水化物（グルコース、フルクトース、スクロース）、タンパク質およびヨウ素含有量などの主な質的形質は、2 番目の位置で収穫された果実で特徴付けられました。 3番目のトラスクラスター。開花開始からの経過時間に関係なく、すべての果実を同じ日に収集した。果実の色 (1 つの果実/植物; n = 27; 非破壊的方法) および硬さ (n = 12; 破壊的方法) は、新鮮な果実全体を収穫時に測定しました。残りの収集材料 (27 – 12 = 15 個の果物) を混合し、ブレンダーで均質化し、異なるサブサンプルに分割し、他の定性測定のために -80 °C で保存しました。

果実のホモジネートを 5000 rpm で 10 分間 2 回遠心分離し、上清を分析に使用しました。滴定酸度は AOAC 法 942.1552 に従って測定し、TSS は屈折計 (RL3 タイプ、PZO、ワルシャワ、ポーランド) によって測定しました。 2 つのパラメーターは、それぞれクエン酸 % と °Brix として表されました。グルコース、フルクトースおよびスクロース含有量は、Guglielminetti et al.53 に従って果物ホモジネートで定量され、トマトの µmol/g FW として表されました。一方、タンパク質濃度はビシンコニン酸 (BCA) アッセイによって決定されました (Thermo Scientific、Pierce BCA タンパク質アッセイキット) )、ウシ血清アルブミン標準品を使用。分析は３回実施した。

果実の色は比色計 (RGB 2、PCE Instruments、サウサンプトン、英国) を使用して測定し、HUE インデックスとして表しました。デジタル針入度計 (カタログ番号: 53205、TR Turoni、フォルリ、イタリア) を使用して、ニュートン単位 (N) で表される果実の硬さを測定しました。

果実のヨウ素含有量は、Incrocci et al.50 によって報告されているように、誘導結合プラズマ質量分析法 (ICP-MS) によって測定され、トマトの μg/kg FW として表されました。

トランスクリプトーム分析は、植物栽培中のさまざまな時点 (NaCl および/または KIO3 処理の開始後 72 時間および 8 週間) で収集された葉サンプルに対して実行されました。サンプリング後、葉は液体窒素中で直ちに凍結され、分析まで -80 °C で保存されました。メーカーの指示に従って、Spectrum Plant Total RNA Kit (Sigma-Aldrich) を使用して、全 RNA を抽出しました。 TURBO DNA-free キット (Thermo Fisher Scientific) を使用して汚染 DNA を除去し、iScript DNA 合成キット (Bio-Rad Laboratories、米国カリフォルニア州ハーキュリーズ) を RNA 逆転写に使用しました。遺伝子発現解析は、iQ SYBR Green Supermix (Biorad Laboratories) で 50 ng cDNA テンプレートを処理し、以下の遺伝子に対する選択されたプライマーペアを使用して、ABI Prism 7300 Sequence Detection System (Thermo Fisher Scientific) での定量的 PCR によって決定しました: AREB1 (AY530758) 、bZIP 転写因子 19、lptg2 (U81996.1)、脂質転移タンパク質 20、LEA (Solyc03g116390.2)、後期胚形成に豊富に含まれるタンパク質 21、HAT9 (Solyc02g063520.2)、ホメオボックス-ロイシンジッパータンパク質 21、CAT (M93719.1) )、SOD (AY262025.1)、サイトゾルアスコルビン酸ペルオキシダーゼ、cAPX (DQ099420.1)、およびグルタチオンレダクターゼ、GR (AW033378)。伸長因子 1-α、EF1A (X14449)54、およびアクチン (Solyc03g078400.2.1) を内因性コントロールとして使用しました。相対的な発現レベルは、幾何平均法 (GeNorm)55 を使用して計算されました。使用したプライマーのリストとその配列を補足表S2に報告します。それぞれが異なる植物からサンプリングされた葉のプールからなる 3 つの生物学的複製を分析しました。

データは正規分布に従い、分散が均一である場合、一元配置分散分析と LSD 事後検定を組み合わせて分析されました。これら 2 つの前提条件のいずれかに違反した場合、ノンパラメトリック統計量のクラスカル・ウォリス検定が実行され、中央値ノッチのある箱ひげ図を使用して有意文字がグラフィックで割り当てられました。平均値と中央値の間の有意な差 (P < 0.05) は、各グラフ内の異なる文字で示されます。

制度的、国家的、国際的なガイドラインに準拠した、植物材料の収集を含む植物に関する実験研究。

この研究中に生成または分析されたすべてのデータは、この公開された論文 (およびその補足情報ファイル) に含まれています。

ザマン M. & エクスナー M. 核技術を使用した土壌塩類化との闘い: IAEA は 2021 年の世界土壌デーを記念します。世界土壌デーに。国際原子力機関。 IAEA。 https://www.iaea.org/newscenter/news/combatting-soil-salinisation-using-nuclear-techniques-the-iaea-commemorates-2021-world-soil-day (2021)。

ヤダブ、SP et al. 植物の成長、生産性、物理化学的特性に対する塩ストレスの影響: レビュー。内部。Ｊ．Ｃｈｅｍ．スタッド。 7(2)、1793–1798 (2019)。

CAS Google スカラー

レイバ、R.ら。塩分ストレスにさらされたレタス植物における外因性ヨウ素の有益な効果。植物科学。 181(2)、195–202。 https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2011.05.007 (2011)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Parihar、P.、Singh、S.、Singh、R.、Singh、VP、Prasad、SM 植物に対する塩分ストレスの影響とその耐性戦略: 総説。環境。科学。汚染。解像度内部。 22(6)、4056–4075。 https://doi.org/10.1007/s11356-014-3739-1 (2014)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

長谷川、PM、ブレッサン、RA、Zhu、JK、Bohnert、HJ 高塩分に対する植物の細胞および分子の反応。アン。 Rev.植物生理学。植物モル。バイオル。 51、463–499。 https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.51.1.463 (2000)。

記事 CAS Google Scholar

ホサイン、ミシシッピ州世界的な塩害土壌の現在のシナリオ、その管理、塩分研究の重要性。内部。解像度Ｊ．Ｂｉｏｌ．科学。 1、1–3 (2019)。

Google スカラー

イン、W.ら。トマト (Solanum lycopersicum) MADS ボックス転写因子 SlMBP8 は、干ばつ、耐塩性、ストレス関連遺伝子を制御します。植物の成長規則。 83、1-14。 https://doi.org/10.1007/s10725-017-0283-2 (2017)。

記事 ADS CAS Google Scholar

Cuartero, J.、Bolarin、MC、Asíns、MJ & Moreno、V. トマトの耐塩性を高める。 J.Exp. ボット。改訂 57 、1045–1058。 https://doi.org/10.1093/jxb/erj102 (2006)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

マルティネス・ロドリゲス、MM 他「排除者」遺伝子型を穂木として使用した場合の、トマトの耐塩性を改善するための接ぎ木の有効性。環境。経験値ボット。 63、392–401。 https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2007.12.007 (2008)。

記事 CAS Google Scholar

Maggio, A.、Pascale, SD、Angelino, G.、Ruggiero, C. & Barbieri, G. 長期塩分化土壌における塩水灌漑に対するトマトの生理学的反応。ユーロ。 J.アグロン。 21、149–159。 https://doi.org/10.1016/S1161-0301(03)00092-3 (2004)。

記事 Google Scholar

Munns, R. 塩分土壌における植物の成長を制限する生理学的プロセス: いくつかの定説と仮説。植物細胞。環境。 16、15～24。 https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.1993.tb00840.x (1993)。

記事 CAS Google Scholar

Munns, R. 塩分ストレスと水ストレスの比較生理学。植物細胞。環境。 25、239–250。 https://doi.org/10.1046/j.0016-8025.2001.00808.x (2002)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Banerjee, A. & Roychoudhury, A. 植物の塩ストレス耐性における有益な微量元素の役割。 Plant Nutrientsaaa and Abiotic Stress Tolerance (Hasanuzzaman, M. et al. 編) 377–390 (Springer、2018)。 https://doi.org/10.1007/978-981-10-9044-8_16。

Google Scholar の章

Gupta, N.、Bajpai, M.、Majumdar, R. & Mishra, P. カドミウムストレス下で増殖させた Glycine max L. の抗酸化レベルに対するヨウ素の反応。上級バイオル。解像度 9、40–48。 https://doi.org/10.5829/idosi.abr.2015.9.1.9183 (2015)。

記事 CAS Google Scholar

Kiferle、C. et al. 植物におけるヨウ素の栄養上の役割の証拠。フロント。植物科学。 12、616868。 https://doi.org/10.3389/fpls.2021.616868 (2021)。

記事 PubMed PubMed Central Google Scholar

Blasco, B.、Leyva, R.、Romero, L. & Ruiz, JM 塩ストレス下のレタス植物のフェノール代謝に対するヨウ素の影響。農業。食品化学。 61、2591–2596。 https://doi.org/10.1021/jf303917n (2013)。

記事 CAS Google Scholar

Medrano-Macias, J.、Leija-Martinez, P.、Gonzalez-Morales, S.、Juarez-Maldonado, A. & Benavides-Mendoza, A. 作物の生物強化および成長とストレス耐性を促進するためのヨウ素の使用。フロント。植物科学。 7、1146。https://doi.org/10.3389/fpls.2016.01146 (2016)。

記事 PubMed PubMed Central Google Scholar

Pérez-Salas, S. & Medrano-Macías, J. 塩分ストレス下のトマト苗における耐性誘導剤としてのヨウ素の使用。Ｊ．Ｃｈｅｍ．テクノロジー。バイオテクノロジー。 15(25)、15–22 (2021)。

Google スカラー

宇野裕也ほかシロイヌナズナの塩基性ロイシンジッパー転写因子は、乾燥および高塩分条件下でのアブシジン酸依存性シグナル伝達経路に関与します。手順国立アカド。科学。米国 97(21)、11632–11627。 https://doi.org/10.1073/pnas.190309197 (2000)。

論文 ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

ルー、C.ら。 LeERF1 はトマト (Lycopersicon esculentum) の乾燥ストレスに対する耐性を向上させ、下流のストレス応答性遺伝子を活性化します。アフリカＪ．Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ． 9(38)、6294–6300 (2010)。

CAS Google スカラー

ゴング、P.ら。トマトの転写シグナル伝達および生化学経路の調節における乾燥応答性遺伝子の転写プロファイル。 J.Exp. ボット。 61(13)、3563–3575。 https://doi.org/10.1093/jxb/erq167 (2010)。

論文 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Gill, SS & Tuteja, N. 作物の非生物的ストレス耐性における活性酸素種と抗酸化機構。植物生理学。生化学。 48(12)、909。https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2010.08.016 (2010)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Raziq, A. et al. トマトの耐塩性の包括的な評価 (Var. Ailsa Craig): RBOH および ABA 生合成およびシグナル伝達遺伝子における生理学的変化および転写変化の応答。内部。Ｊ．Ｍｏｌ．科学。 23、1603。 https://doi.org/10.3390/ijms23031603 (2022)。

論文 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Foolad, MR トマトのゲノムマッピングと分子育種。内部。 J. 植物ゲノム。 64358、52。https://doi.org/10.1155/2007/64358 (2007)。

記事 CAS Google Scholar

Medrano Macías、J. 他ヨウ素製品の適用によるイチゴ植物の塩ストレス耐性の強化。農学 11(3)、602。https://doi.org/10.3390/agronomy11030602 (2021)。

記事 CAS Google Scholar

Zhu、YG、Huang、YZ、Hu、Y. & Liu、YX 溶液栽培で栽培したホウレンソウ (Spinacia oleracea L.) 植物によるヨウ素の取り込み: ヨウ素種と溶液濃度の影響。環境。内部。 29、33–37。 https://doi.org/10.1016/S0160-4120(02)00129-0 (2003)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

リー、R.ら。ヨウ化物とヨウ素酸塩はイチゴの成長と果実の品質に影響を与えます。科学。食・農。 97、230–235。 https://doi.org/10.1002/jsfa.7719 (2017)。

記事 CAS Google Scholar

Borst Pauwels、GWFH 植物の微量栄養素としてのヨウ素。植物の土壌 14、377–392。 https://doi.org/10.1007/BF01666295 (1961)。

記事 CAS Google Scholar

Cakmak、I. et al. 肥料戦略による小麦、米、トウモロコシのヨウ素生物強化。植物の土壌 418、319–335。 https://doi.org/10.1007/s11104-017-3295-9 (2017)。

記事 CAS Google Scholar

Lehr、JJ、Wybenga、JM、Rosanow、M. トマトの微量栄養素としてのヨウ素。植物生理学。 33、421–427。 https://doi.org/10.1104/pp.33.6.421 (1958)。

論文 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Halka, M.、Smoleń, S.、Ledwożyw-Smoleń, I. & Sady, W. 若いトマト植物における抗酸化力とヨウ素蓄積に対するヨウ化カリウムとヨードサリチル酸塩の効果の比較。 J. 植物の成長規則。 39、282–295。 https://doi.org/10.1007/s00344-019-09981-2 (2020)。

記事 CAS Google Scholar

スモレン、S. et al. サリチル酸を追加適用したヨウ素生物強化は、トマト果実 (Solanum lycopersicum L.) の収量と化学組成の選択されたパラメータに影響を与えます。科学。ホルティック。 188、89–96。 https://doi.org/10.1016/j.scienta.2015.03.023 (2015)。

記事 CAS Google Scholar

ハルカ、M.ら。有機ヨウ素の供給は、無機ヨウ素とは異なる方法でトマト植物に影響を与えます。生理。プラント 164、290 ～ 306。 https://doi.org/10.1111/ppl.12733 (2018)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

ハルカ、M.ら。 Solanum lycopersicum L. Plant Physiol における HMT、SAMT、および S3H 遺伝子の発現によるヨウ素の生物強化。生化学。 144、35–48。 https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2019.09.028 (2019)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Gonzali, S.、Kiferle, C. & Perata, P. 作物のヨウ素生物強化: 農業生物強化、代謝工学、およびヨウ素の生物学的利用能。カー。意見。バイオテクノロジー。 44、16–26。 https://doi.org/10.1016/j.copbio.2016.10.004 (2017)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Shetaya、WH、Young、SD、Watts、MJ、Ander、EL & Bailey、EH 土壌中のヨウ素動態。ゴチム。コスモチム。 Acta 77、457–473。 https://doi.org/10.1016/j.gca.2011.10.034 (2012)。

記事 ADS CAS Google Scholar

カルレッシ、M.ら。 OsHOL1 遺伝子の標的ノックアウトにより、イネからのヨウ化メチルの放出が除去されます。科学。議員 11、17010。https://doi.org/10.1038/s41598-021-95198-x (2021)。

論文 ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Dorais、M.、Papadopoulos、AP、Gosselin、A. 温室トマトの果実の品質。 Horticulture Reviews (Janick, J. 編) 239–319 (Wiley、2000)。 https://doi.org/10.1002/9780470650806.ch5

Google Scholar の章

Beckles、DM トマト (Solanum lycopersicum L.) 果実の収穫後の可溶性固形分と糖度に影響を与える要因。収穫後。バイオル。テクノロジー。 63、129–140。 https://doi.org/10.1016/j.postharvbio.2011.05.016 (2012)。

記事 CAS Google Scholar

Kiferle, C.、Gonzali, S.、Holwerda, HT、Ibaceta, RR & Perata, P. トマト果実: ヨウ素生物強化の良いターゲット。フロント。植物科学。 4、205。https://doi.org/10.3389/fpls.2013.00205 (2013)。

記事 PubMed PubMed Central Google Scholar

スモレン、S. et al. 新鮮なニンジンと保存されたニンジンの品質は、ヨウ素と窒素の施肥に依存します。食品化学。 159、316–322。 https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2014.03.024 (2014)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

リー、R.ら。生物強化によるコショウ (Capsicum annuum L.) のヨウ素含有量と果実品質の向上。科学。ホルティック。 214、165–173。 https://doi.org/10.1016/j.scienta.2016.11.030 (2017)。

記事 CAS Google Scholar

Posé, S. et al. 原子間力顕微鏡による、果物の熟成中および収穫後の保存中の細胞壁分解プロセスのナノ構造図。トレンド食品科学テクノロジー。 87、47–58。 https://doi.org/10.1016/j.tifs.2018.02.011 (2019)。

記事 CAS Google Scholar

Suarez, DL、Celis, N.、Ferreira, JFS、Reynolds, T. & Sandhu, D. ナス、トマト、ピーマンにおける遺伝的決定因子と耐塩性およびイオン関係との関連性。科学。議員 11、16298。https://doi.org/10.1038/s41598-021-95506-5 (2021)。

論文 ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Zhang, P.、Senge, M.、Dai, Y. 水耕栽培システムにおけるトマトの成長、収量、果実の品質および水利用効率に対する塩分ストレスの影響。アグリック牧師。科学。 4、46–55。 https://doi.org/10.7831/ras.4.46 (2016)。

記事 Google Scholar

Agius, C.、von Tucher, S.、Rozhon, W. チェリートマトの果実品質と収量に対する塩分の影響。 Horticulturae 8, 59. https://doi.org/10.3390/horticulturae8010059 (2022)。

記事 Google Scholar

フエンテス、JEG et al. 塩ストレス下のトマト植物の成長、ミネラル、抗酸化物質に対するヨウ素葉面施用の結果。フォリア・ホート。 34(1)、1-11。 https://doi.org/10.2478/fhort-2022-0003 (2022)。

記事 Google Scholar

ブラスコ、B.ら。レタス植物におけるヨウ素とミネラル栄養素の間の相互作用の研究。 J. Plant Nutr. 35(13)、1958 ～ 1969 年。 https://doi.org/10.1080/01904167.2012.716889 (2012)。

記事 CAS Google Scholar

Verbruggen, N. & Hermans, C. 植物におけるプロリンの蓄積: レビュー。アミノ酸 35(4)、753 ～ 759。 https://doi.org/10.1007/s00726-008-0061-6 (2008)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Incrocci、L. et al. 浮遊システム技術で栽培された緑または紫の葉を持つスイートバジル (Ocimum basilicum L.) におけるヨウ素の蓄積と耐性。フロント。植物科学。 18(10)、1494。https://doi.org/10.3389/fpls.2019.01494 (2019)。

記事 Google Scholar

Carillo, P. & Gibon, Y. プロトコル: プロリンの抽出と定量 (2011)。 https://prometheusprotocols.net/function/tissue-chemistry/primary-metabolites/extraction-anddetermination-of-proline/

AOAC。公式分析法第 16 版 (公式分析化学者協会、1995)。

Google スカラー

Guglielminetti, L.、Perata, P.、Alpi, A. イネ苗の炭水化物代謝に対する酸素欠乏の影響。植物。生理。 108、735–741。 https://doi.org/10.1104/pp.108.2.735 (1995)。

論文 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Kiferle、C. et al. トマト R2R3-MYB タンパク質 SlANT1 および SlAN2: 同じタンパク質活性で異なる役割。 PLoS ONE 10(8)、e0136365。 https://doi.org/10.1371/journal.pone.0136365 (2015)。

論文 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

ジェノルム。 https://genorm.cmgg.be/。

リファレンスをダウンロードする

この研究は、Scuola Superiore Sant'Anna と SQM International NV によって支援されました。

PlantLab、植物科学センター、Scuola Superiore Sant'Anna、ピサ、イタリア

クラウディア・キフェルレ、シルヴィア・ゴンザリ、サラ・ベルトラミ、マルコ・マルティネッリ、ピエルドニコ・ペラタ

SQM インターナショナル NV、2030 年、ベルギー、アントワープ

カチャ・ホラ & ハルメン・チャリン・ホルヴェルダ

PubMed Google Scholar でこの著者を検索することもできます

CK、KH、HTH、SG、PP: プロジェクトを発案。 CK、MM、SB: 実験の実現。 CK、SB: 執筆—原案の準備。 CK、SG、PP、KH、および HTH: 記事の一般的な議論と改訂。すべての著者が以前のバージョンを読んで貢献し、最終バージョンを承認しました。

クラウディア・キフェルレへの通信。

KH と HTH は、肥料分野で活動する会社である SQM International NV の従業員です。他の著者は利益相反を宣言していません。

シュプリンガーネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

オープンアクセスこの記事はクリエイティブコモンズ表示 4.0 国際ライセンスに基づいてライセンスされており、元の著者と情報源に適切なクレジットを表示する限り、あらゆる媒体または形式での使用、共有、翻案、配布、複製が許可されます。クリエイティブコモンズライセンスへのリンクを提供し、変更が加えられたかどうかを示します。この記事内の画像またはその他のサードパーティ素材は、素材のクレジットラインに別段の記載がない限り、記事のクリエイティブコモンズライセンスに含まれています。素材が記事のクリエイティブコモンズライセンスに含まれておらず、意図した使用が法的規制で許可されていない場合、または許可されている使用を超えている場合は、著作権所有者から直接許可を得る必要があります。このライセンスのコピーを表示するには、http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ にアクセスしてください。

転載と許可

Kiferle, C.、Gonzali, S.、Beltrami, S. 他。微量栄養素のヨウ素を与えて施肥したトマト植物の果実収量と塩分耐性が向上しました。 Sci Rep 12、14655 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s41598-022-18301-w

引用をダウンロード

受信日: 2022 年 5 月 5 日

受理日: 2022 年 8 月 9 日

公開日: 2022 年 8 月 29 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-18301-w

次のリンクを共有すると、誰でもこのコンテンツを読むことができます。

申し訳ございませんが、現在この記事の共有リンクは利用できません。

Springer Nature SharedIt コンテンツ共有イニシアチブによって提供

植物と土壌 (2022)

コメントを送信すると、利用規約とコミュニティガイドラインに従うことに同意したことになります。虐待的なもの、または当社の規約やガイドラインに準拠していないものを見つけた場合は、不適切としてフラグを立ててください。

ニュース

微量栄養素のヨウ素を与えて施肥したトマト植物の果実収量と塩分耐性の向上